Comparative Anatomy and Phylogenetic Analysis of the Nervous System and Endostyle in the Marine Invertebrate Appendicularians (Chordata, Tunicata)

Appendikularien sind eine Gruppe mariner Chordaten innerhalb der Tunicata, mit kaulquappenartigem Körper und lebenslanger pelagischer Lebensweise. Sie werden traditionell in drei Gruppen unterteilt: Oikopleuridae, Fritillariidae und Kowalevskiidae. Eine phylogenetisch systematische Analyse ihrer Merkmale steht bislang aus. Die vorliegende Arbeit analysiert das Nervensystem und das Endostyl von 12 Appendikularienarten. Im ersten Kapitel wird bei der Tiefsee-Art Bathochordaeus stygius trotz beträchtlicher Körpergröße eine geringe Gehirnzellzahl (102 Zellen) festgestellt, vergleichbar mit der kleineren Art Oikopleura dioica. Dies deutet auf sekundäre Körpervergrößerung durch Zellvergrößerung statt Zellzahlerhöhung hin. Im zweiten Kapitel zeigt B. stygius spezialisierte orale Sinnesorgane: Statt eines Rings vereinzelter Sinneszellen um den Mund, besitzt sie sechs kompakte, multizelluläre Organe mit je 22-90 Sinneszellen; eine potenzielle Autapomorphie und Anpassung an die signalarme Tiefsee. Das dritte Kapitel zeigt eine deutliche taxon-spezifische Reduzierung des Appendikularien-Gehirns. Oikopleuridae besitzen ca. 80-102 Gehirnzellen (plesiomorpher Zustand), während Fritillariidae im Schnitt nur 36,6 Zellen aufweisen; eine Halbierung, die widerlegt, dass das Oikopleuriden-Gehirn ein funktionales Minimum darstellt. Zudem unterscheiden sich die Familien in der Lage des kaudalen Nervenstrangs und der Asymmetrie von Nerv 3. Im vierten Kapitel zeigt das Endostyl eine deutliche Reduktion: von zwei gepaarten Drüsenzellreihen bei den Oikopleuriden bis zu einer einzelnen Reihe bei den Fritillariiden hin zu vollständigem Fehlen eines Endostyls bei den Kowalevskiidae. Die abschließende phylogenetische Analyse (63 Merkmale) bestätigt die Monophylie aller drei Familien und eine Schwestergruppenbeziehung von Fritillariidae und Kowalevskiidae. Die beobachteten Reduktionsmuster stimmen mit einem durch Progenese getriebenen pädomorphen Szenario in der Stammlinie der Appendikularien überein.