Myths and models of rudist ecology

Characterizing the ecology of rudist bivalves has long proved challenging, given their baroque shell shapes and the inconvenience of their extinction. Contrasting interpretations have taken hold in the literature via two different approaches. On the one hand, the appealing but simplistic hypothesis of ‘rudist reefs’ based on analogy with recent tropical coral reefs has been uncritically accepted by many, ignoring both the contrasts between the organisms concerned and the differing effects on sedimentation of icehouse versus greenhouse patterns of sea-level change. Worse, untested speculations have been spun on this suspect foundation, including the hypotheses of widespread photosymbiosis in rudists and of their competitive displacement of corals. On the other hand, opposed to such myth-making is an approach that respects the primacy of evidence. Here, synthetic interpretative models of rudist formations are built up from all circumstantial considerations and iteratively tested for compliance with field and laboratory observations. This process involves collating evidence ranging from well-supported inferences concerning rudist and coral palaeobiology, and growth fabrics and sedimentological contexts, to larger scale reconstructions of facies anatomy. The picture that commonly emerges –in contrast to the classic actualistic barrier-reef model– is of opportunistic settlements of usually low relief on flat-topped, tabular-bedded platforms distally grading into flanking clinoforms, without distinct intervening reefal edifices. Opportunities to test such synthetic models are provided by exceptional outcrops that display the full panorama of facies relationships. The latter is one of many achievements of detailed field studies over many years by the ‘Ramon Salas School’ in the Maestrat Basin. Resumen Definir la ecología de los rudistas (Bivalvia), dada la forma barroca de sus conchas y el penoso inconveniente de su extinción, ha demostrado ser un reto. Se han asentado en la literatura interpretaciones contrapuestas vía dos enfoques diferentes. Por una parte, la atractiva, pero simplista, hipótesis de los ‘arrecifes de rudistas’, basada en la analogía con los arrecifes coralinos tropicales del Reciente, ha sido aceptada por muchos autores sin un análisis crítico, ignorando las diferencias entre los organismos implicados y los distintos efectos de los cambio del nivel de mar en la sedimentación en periodos “greenhouse” (templados) versus periodos “icehouse” (fríos), Aún peor, en este supuesto fundamento se han hecho especulaciones, no verificadas, incluyendo las hipótesis de una universal fotosimbiosis en los rudistas y la que sugiere que los rudistas desplazaron competitivamente a los corales. Por otra parte, en contraposición con dicha creación de mitos, existe un enfoque que respeta la primacía de la evidencia. En este, se construyen modelos interpretativos sintéticos de las formaciones de rudistas a partir de análisis detallados, y reiterativamente testados conforme a las observaciones de campo y laboratorio. Este proceso implica la recopilación de evidencia, desde deducciones bien fundamentadas concernientes a la paleobiología de los corales y rudistas, y desarrollo de las estructuras y contextos sedimentológicos, hasta reconstrucciones a mayor escala de la anatomía de las facies. La imagen que comúnmente emerge - en contraste con el clásico modelo actualístico del arrecife-barrera - es la de asentamientos oportunistas, generalmente de bajo relieve, en plataformas llanas formadas por estratos tabulares que pasan distalmente a clinoformas laterales, sin edificios arrecifales reconocibles intercalados. Estos modelos sintéticos se pueden comprobar en excepcionales afloramientos que ofrecen un panorama completo de la relación entre las facies. Esto último ha sido uno de los muchos logros de los detallados estudios de campo llevados a cabo durante muchos años por la “Escuela de Ramon Salas” en la Cuenca del Maestrat. Palabras clave: Formaciones de rudistas. Barreras orgánicas. Modelos ecológicos sintéticos. Greenhouse. Resum Definir l'ecologia dels rudistes (Bivalvia) ha demostrat ser un repte, degut a la forma barroca de les seves closques i al penós inconvenient de la seva extinció. Interpretacions contraposades han arrelat en la literatura via dos enfocaments diferents. Per una banda, l'atractiva, però simplista hipòtesi dels "esculls de rudistes", basada en l'analogia amb els esculls de coralls tropicals del Recent, ha estat acceptada sense un examen crític per molts autors, ignorant tant les diferències entre els organismes implicats com els distints efectes dels canvis del nivell del mar en la sedimentació en períodes “greenhouse” (temperats) versus períodes "icehouse" (freds). Pitjor encara, en aquest suposat fonament s'han fet especulacions no verificades, incloent-hi les hipòtesis d'una universal fotosimbiosi en els rudistes i la del desplaçament competitiu dels coralls pels rudistes. Per altra banda, en contraposició amb aquesta creació de mites, existeix un enfocament que respecta la primacia de l'evidència. Aquí, es construeixen models interpretatius sintètics de les formacions de rudistes a partir d'anàlisis detallades i reiteradament provats conforme a les observacions de camp i laboratori. Aquest procés implica la recopilació d'evidència, des de deduccions ben fonamentades concernent a la paleobiologia dels coralls i rudistes, i desenvolupament de les estructures i contextos sedimentològics, fins a reconstruccions a major escala de l'anatomia de les fàcies. La imatge que generalment emergeix - en contrast amb el clàssic model actualístic de l'escull-barrera - és la d'assentaments oportunistes, usualment de baix relleu, en plataformes de sostre pla formades per estrats tabulars que passen distalment a clinoformes laterals, sense que s'observi cap edifici escullós intercalat. Aquests models sintètics es poden comprovar en excepcionals afloraments que exhibeixen un panorama complet de les fàcies i la seva relació. Això ha estat un dels molts assoliments dels detallats estudis de camp realitzats durant molts anys per l'’’Escola del Ramon Sales” a la Conca del Maestrat. Paraules clau: Formacions de rudistes. Barreras orgàniques. Models ecològics sintètics. Greenhouse.