Unraveling the locomotor behavior of extinct primates: A morphofunctional analysis of three tarsal bones using 3D geometric morphometrics

Els primats presenten una major diversitat locomotora que la majoria dels altres mamífers i també exhibeixen repertoris locomotors notablement versàtils (combinant múltiples modes de locomoció, com ara el quadrupedisme, la grimpada, el salt, la suspensió i el bipedisme). Encara que algunes espècies són terrestres, aquesta diversitat locomotora es relaciona sobretot amb l’ús extensiu de substrats arboris. Per tal de realitzar inferències locomotores sobre espècies extintes, és fonamental caracteritzar les adaptacions morfològiques que estan funcionalment relacionades amb cada mode de locomoció. Els elements del peu són especialment informatius en aquest sentit, ja que tenen un rol important en la locomoció, participant en la transmissió del pes corporal, l’estabilitat i la mobilitat a través de múltiples articulacions. Aquesta tesi doctoral se centra en l’estudi de tres ossos del tars (l’astràgal, el calcani i el navicular) en primats, en el marc de dos casos pràctics. El primer examina l’origen, la diversificació inicial i la diversitat locomotora dels euprimats (primats d’aspecte modern), mentre que el segon descriu un astràgal de driopitecí inèdit i n’analitza les implicacions morfofuncionals per a l’evolució locomotora dels hominoïdeus corona. Els objectius específics d’aquesta tesi són els següents: (I) quantificar la forma d’aquests tres ossos del tars mitjançant morfometria geomètrica en 3D basada en landmarks i avaluar si la variació de la forma entre espècies covaria amb els diferents comportaments locomotors; (II) inferir quantitativament, mitjançant la regressió per mínims quadrats parcials (PLSR), el repertori locomotor d’una mostra àmplia de primats primerencs, proporcionant una representació més contínua de l’espectre locomotor dels primats; (III) investigar l’origen i la radiació inicial dels euprimats a partir de l’evidència proporcionada pel tars; i (IV) investigar la morfologia funcional de l’astràgal de driopitecí esmentat anteriorment. Els resultats es presenten com a tres articles publicats, els quals posteriorment es discuteixen en relació amb la literatura científica rellevant i fent referència a futures línies de recerca. Les principals conclusions es poden resumir de la següent manera: (I) la forma de l’astràgal, el calcani i el navicular està relacionada funcionalment amb el comportament locomotor en els primats actuals, la qual cosa indica que aquests ossos poden utilitzar-se per a realitzar inferències locomotores en primats extints; (II) s’infereix que els plesiadapiformes (probablement, un conjunt parafilètic de primats basals) eren principalment quadrúpedes, tot i que també duien a terme altres comportaments locomotors (sobretot a partir de la forma del calcani); (III) entre els euprimats primerencs, caracteritzats per adaptacions moderades al salt, els adapiformes mostraven els repertoris locomotors més diversos, una major mobilitat del peu i un major èmfasi en postures invertides en comparació amb els omomiformes, que probablement eren saltadors més eficients; (IV) els antropoïdeus asiàtics primerencs són reconstruïts com a quadrúpedes arboris generalitzats (combinant la locomoció quadrúpeda amb altres comportaments com el salt, la grimpada i la suspensió), mentre que els parapitecoïdeus d’Afro-Aràbia són reconstruïts com a quadrúpedes que es desplaçaven damunt les branques i saltadors horitzontals; i (V) l’astràgal de driopitecí presenta un mosaic de trets derivats i plesiomòrfics en comparació amb els hominoïdeus corona, i indica un repertori locomotor coherent amb inferències funcionals prèvies basades en altres àrees anatòmiques. Les futures línies de recerca haurien d’intentar incorporar fonts addicionals d’informació morfològica, com ara la microestructura interna de l’os (per examinar-ne la seva plasticitat ecofenotípica), i realitzar anàlisis biomecàniques (per testar les correlacions observades entre forma i funció). Aquest enfocament holístic, combinat amb troballes de restes postcranials addicionals de primats fòssils, hauria de poder oferir un marc de treball més complet per estudiar amb major profunditat l’origen de les adaptacions locomotores durant l’evolució dels primats.