Paleobiology of ancient amphibians : analysis of unique fossilized soft tissues through state-of-the-art synchrotron X-ray imaging

Les lissamphibiens, seuls tétrapodes actuels à métamorphose plus ou moins complète, trouvent leur origine chez les dissorophoïdes du Paléozoïque. La métamorphose est définie comme un remodelage phénotypique condensé induit par certaines hormones. Chez les amphibiens actuels, ce remodelage se traduit souvent par le passage d'un mode de vie aquatique à (semi-)terrestre, ainsi que par des changements alimentaires, physiologiques et développementaux importants. Ceux-ci sont liés à des modifications drastiques des appareils respiratoire (perte des branchies, apparition de poumons, respiration cutanée), cutané (kératinisation), visuel (développement de paupières) et digestif (changement de régime alimentaire). Les tissus mous sont donc cruciaux pour caractériser le processus de métamorphose chez les organismes actuels, et tester son existence chez les fossiles. Cependant, jusqu'à présent, seul le développement du squelette a pu être étudié chez les amphibiens fossiles. Ainsi, la compréhension de leur ontogénie et de leur cycle de vie restait assez limitée. Cette thèse explore le lien entre tissus mous et cycles de vie chez les premiers amphibiens, et les inférences paléobiologiques pouvant en être tirées. Dans un premier temps, une réanalyse majeure des dissorophoïdes du Paléozoïque de France, incluant la redécouverte de spécimens-types longtemps considérés comme perdus, a été réalisée. Cette synthèse souligne la nécessité d'une révision systématique couplée à une analyse phylogénétique. Deux nouvelles occurrences sont également présentées : 1) un micromélérpetide du Carbonifère de Graissessac, et 2) Buxierophus pouilloni, premier dissorophide sub-complet d‘Europe, du Permien inférieur de Buxières-les-Mines. Dans un deuxième temps, les structures dermiques de tétrapodes fossiles ont été étudiées en détails au travers d'analyses microscopiques, basées sur l'histologie classique et la cartographie des éléments majeurs à traces par fluorescence X via lumière synchrotron. Ceci a permis de mettre en évidence un épiderme kératinisé et un stratum corneum non stratifié chez les éryopoïdes, indiquant une peau adaptée à une vie amphibie chez ces derniers. Des écailles cornées se chevauchant, rappelant celles des reptiles, ont également été décrites chez le seymouriamorphe Discosauriscus du Permien de Franchesse et sur des impressions de corps d'un nouvel ichnogenre, Bromackerichnus requienscens du Permien de Bromacker (Allemagne), attribuées au synapside Dimetrodon. Ces résultats, calqués sur une phylogénie consensuelle des tétrapodes anciens montrent une forte diversification importante de la morphologie de l'épiderme dès le Permien inférieur. Enfin une troisième partie lie une approche ontogénétique, tissus mous et des éléments ossifiés via l'imagerie synchrotron. La composition chimique et la morphologie du derme chez l'éryopoïde Onchiodon du Permien de Franchesse permettent de préciser un stade métamorphique jusqu'alors compliqué à déterminer chez ce clade d'amphibien au développement lent. Enfin chez des dissorophoïdes du Carbonifère de Montceau-les-Mines, la reconstitution et les modifications de l'appareil visuel au cours de l'ontogénie ont été inférées grâce à l'analyse de globes oculaires et anneaux sclérotiques préservés. La présence d'une pupille ronde est interprétée comme état larvaire ancestral. Des cartographies élémentaires détaillées des yeux de ces amphibiens suggèrent également le développement d'une possible paupière chez certains individus néoténiques. Cette thèse illustre l'importance de d'analyser, grâce à différentes méthodologies et techniques d'imagerie avancées, les tissus mous chez les amphibiens fossiles, pour documenter l'éventualité d'une métamorphose chez des taxons éteints. Cette thèse permet également de mieux comprendre les traits d'histoire de vie et la paléoécologie des tétrapodes paléozoïques.