Diversité et plasticité des taux et spectres de mutation dans le phytoplancton eucaryote

Les mutations sont la source ultime de la variation génétique, fournissant la matière première sur laquelle agissent la sélection et la dérive génétique. Le nombre et la nature des mutations spontanées déterminent donc la trajectoire évolutive d'une espèce. Le taux de mutation spontanée (µ), défini comme le nombre de mutations par nucléotide et par génération, reflète le potentiel adaptatif d'une espèce. Les taux de mutation varient au sein de l'arbre de vie, allant de 10⁻¹² chez les ciliés à 10⁻⁸ chez certaines espèces d'arbres. Si des facteurs comme la taille effective de la population et la taille du génome ont été proposés pour expliquer cette variation, de nombreuses questions restent encore sans réponse. De plus, bien que µ soit généralement estimé par espèce, il a été démontré qu'il varie en fonction de l'environnement, ce qui ajoute une couche de complexité. Dans ce travail de doctorat, j'explore les mécanismes qui pourraient expliquer la diversité de µ entre les espèces et au sein d'une même espèce, en mettant particulièrement l'accent sur la plasticité de µ. Mon travail s'appuie sur des expériences d'accumulation de mutations chez diverses espèces de phytoplancton eucaryote, un groupe qui joue un rôle clé dans les écosystèmes aquatiques, étant à la base du système trophique et produisant environ 50 % de la production primaire de la Terre. Le phytoplancton eucaryote est constitué d'organismes unicellulaires à croissance rapide, dont l'histoire évolutive et l'architecture génomique sont très diverses, ce qui en fait un modèle idéal pour étudier la variation et la plasticité du taux de mutation. La thèse est structurée en trois parties : tout d'abord, nous examinons µ chez Prasinoderma coloniale, une algue verte à divergence précoce. Cette espèce à la base de la lignée verte présente un faible taux de mutation avec un spectre de mutation atypique. Bien que son génome comporte des cytosines méthylées (5mC), nous ne trouvons aucune preuve que ces sites mutent plus fréquemment, contrairement aux observations faites chez les plantes terrestres et les animaux. Ensuite, nous examinons la variation intracellulaire de µ chez Bigelowiella natans, un chlorarachniophyte. Ce groupe a subi une symbiose secondaire avec une algue verte et se distingue par la présence continue du génome nucléaire vestigial de l'algue verte sous la forme d'un nucléomorphe, présentant ainsi un quatrième organite cellulaire. Nous n'avons trouvé aucune mutation dans aucun des organites. Nous avons toutefois identifié deux régions hypermutables dans le génome qui sont d'origine virale. Dans ce chapitre, je procède à des analyses approfondies du génome de B. natans afin d'évaluer si l'hypermutabilité observée pourrait constituer un mécanisme de défense contre les séquences étrangères. Enfin, nous examinons la plasticité de µ dans l'algue verte modèle Ostreococcus tauri. Nous étudions le taux et le spectre de mutation dans quatre conditions environnementales différentes : salinité élevée (50 PSU), salinité faible (20 PSU), température élevée (26 °C) et température faible (14 °C). Nous étudions également le rôle de deux mécanismes potentiellement mutagènes, la méthylation de l'ADN et la transcription, dans la modulation de µ. Nous constatons des changements significatifs dans les taux et les spectres de mutation entre les différentes conditions, ce qui indique que, dans le phytoplancton eucaryote, l'environnement influence directement les processus de mutation spontanée. Ces résultats montrent que les conditions externes ont un impact sur le potentiel adaptatif d'une espèce et que, en fin de compte, le changement climatique lui-même pourrait influencer la capacité des espèces à s'adapter aux environnements changeants. Dans l'ensemble, j'ai eu le plaisir d'étudier les taux et les spectres de mutation dans un groupe évolutif varié et important sur le plan écologique, dans le but de mieux comprendre les causes et l'amplitude de la variation des taux de mutation.