Réconcilier la physique des oscillateurs critiques avec les modèles à ondes progressives de la cochlée

Les propriétés mécaniques non linéaires de la cochlée ont été reconnues comme signatures d'un processus actif d’amplification par des oscillateurs “critiques”, c’est-à-dire opérant à un point d'instabilité oscillatoire—une bifurcation de Hopf. Dans ce cadre, chaque oscillateur est réglé à une fréquence qui dépend de la position dans la cochlée selon la tonotopie de cet organe auditif. Un oscillateur critique stimulé à sa fréquence caractéristique représente six ordres de grandeurs du stimulus en seulement deux ordres de grandeur de sa réponse, ce qui correspond à une loi de puissance d'exposant 1/3. Cette propriété, générique, décrit la non-linéarité compressive associée à l'amplification cochléaire. Cependant, la pertinence du concept d'oscillation critique comme principe l'amplification cochléaire est remise en question par trois observations. Premièrement, les exposants des lois de puissance mesurées dans la cochlée peuvent dévier du comportement générique d'un oscillateur critique. Deuxièmement, la sensibilité maximale d’un oscillateur critique est inversement proportionnelle à la bande passante de l’oscillateur, résultant en un produit "gain-bande passante" indépendant du niveau de stimulation. La cochlée ne suit pas cette règle : le produit gain-bande passante diminue avec le niveau de stimulation sonore. Enfin, la réponse de la cochlée à un bruit blanc d’intensité variable diffère de celle d’un oscillateur critique. Le concept d’oscillation critique peut-il être réconcilié avec ces trois propriétés de la phénoménologie cochléaire ?Dans ma thèse, j'ai abordé cette question en intégrant une distribution tonotopique oscillateurs critiques dans un modèle d'onde progressive de la cochlée. Ce modèle est non linéaire et a pris en compte l'aspect bidimensionnel de l'hydrodynamique, le couplage viscoélastique longitudinal entre les oscillateurs, et le pompage d'énergie par les oscillateurs dans l'onde. Il a été résolu numériquement dans le domaine temporel en s’appuyant sur le formalisme de la fonction de Green. Le modèle a produit, avec un jeu de paramètres fixés et sur une large gamme de niveaux sonores, une famille de réponses en fonction de la fréquence et du niveau sonore correspondant à celles mesurées dans la cochlée. Le succès du modèle repose sur un phénomène de focalisation de la pression du fluide induit par l'hydrodynamique 2D ainsi que sur l’accumulation d’énergie au cours de la propagation des ondes. Ceci conduit à un produit gain-bande passante qui diminue lorsque le niveau sonore croît, tout en préservant, sans y correspondre exactement, le comportement générique de la loi de puissance des oscillateurs critiques. De plus, le modèle a pu reproduire la correspondance entre les réponses à un son pur et au bruit blanc mesurées dans la cochlée.Associer la physique nonlinéaire des oscillateurs critiques à un modèle d'onde progressive de la cochlée permet donc d’expliquer la non-linéarité compressive de l'amplification cochléaire, tout en garantissant que la bande passante de l’amplificateur reste large et varie peu avec le niveau sonore. Mes résultats renforcent le concept d'oscillation critique comme principe physique de l'amplification cochléaire, en soulignant l'importance du couplage des oscillateurs critiques via l’onde progressive.