Biodiversity drivers in European and Oriental beech forests

Buchenwälder sind globale Refugien und Hotspots der biologischen Vielfalt weltweit und können einenhohen Anteil an endemischen und reliktischen Arten beherbergen. In Europa gibt es nur noch einigeReste alter europäischer Rotbuchenurwälder (Fagus sylvatica), die jetzt als "Alte und ursprünglicheWälder der Karpaten und anderer Regionen Europas" zum UNESCO-Weltnaturerbe gehören und vondenen einige im Natura-2000-Netz ausgewiesen sind. In Osteuropa und Westasien stellen die Kaukasus-Ökoregion und die der Hyrkanische Wald im Iran mit den orientalischen Buchenwäldern (F. orientalis)ältere Waldrefugien und Gebiete mit besonderem Erhaltungswert dar. Dementsprechend wurde ein Teildes Kaukasus als "Kolchische Regenwälder und Feuchtgebiete" in die Liste des UNESCO -Weltnaturerbes aufgenommen. Einige der Wälder wurden in das Smaragd-Netzwerk der Gebiete vonbesonderem Schutzinteresse aufgenommen. Der Hyrkanische Wald im Iran wurde wegen seinereinzigartigen Flora und Fauna ebenfalls als "Hyrkanische Wälder" in die Liste des UNESCO-Welterbesaufgenommen.Es wird jedoch erwartet, dass der derzeitige Klimawandel mit steigenden Temperaturen undabnehmenden Niederschlägen diese Wälder beeinträchtigen wird, insbesondere am heißen undtrockenen Ende der Buchenverbreitung, vor allem die Rotbuche. Darüber hinaus haben sich der hoheDruck durch intensive Eingriffe des Menschen und die aktive Abholzung negativ auf dieseWaldökosysteme ausgewirkt, was zu einer Verschlechterung und Fragmentierung der Lebensräumegeführt hat. In beiden Buchenwäldern sind viele Arten auf überalterte Bäume und Totholz angewiesen,die meisten von ihnen sind jedoch winzig und als xylobionte Organismen kryptisch. Da Buchenwäldereine so dominante Rolle in der gemäßigten Zone der nördlichen Hemisphäre spielen und Länder wieDeutschland eine globale Verantwortung für Buchenwälder haben, wurden in den letzten dreiJahrzehnten viele europaweite ökologische und ökonomische Studien in Buchenwäldern durchgeführt.Die meisten dieser Studien beschränken sich jedoch auf ein begrenztes geographisches Gebiet und nurauf eine der beiden Fagus-Arten, wobei F. sylvatica mit Fichte, Tanne, Eiche oder verschiedenenMischungen sowie mit Produktions- und Altholzbeständen verglichen wurden, sowie auf die11Verbreitung von F. sylvatica in Europa und andere Studien über F. orientalis im Nordiran und einigeVergleiche innerhalb der Region.Im Gegensatz dazu ist wenig über die Ähnlichkeiten oder Unähnlichkeiten von F. sylvatica und F.orientalis bekannt. Mehrere morphologische und genetische Studien haben bereits gezeigt, dass es sichbei diesen eng verwandten Bäumen um eigenständige Arten handelt, aber die Untersuchung desVergleichs ihrer artspezifischen ökologischen Merkmale und der Unterschiede in Bezug auf diebiologische Vielfalt ist noch begrenzt. Dies steht im Gegensatz zu den zunehmenden Aktivitäten zumSchutz der natürlichsten Altwälder von F. sylvatica in Europa sowie der noch recht natürlichen F.orientalis-Wälder im Kaukasus und in der syrischen Waldregion. Letztere sind zusätzlich einzigartig,da es sich bei einigen von ihnen um ziemlich alte Relikte aus dem Tertiär handelt, die lange Zeit nichtvergletschert waren.Um das Verständnis für die biologische Vielfalt dieser Wälder zu vertiefen, habe ich mich in meinerDissertation auf verschiedene Aspekte der biologischen Vielfalt in diesen Buchenwäldern im gesamtenVerbreitungsgebiet der beiden derzeit beschriebenen Arten, von den F. sylvatica-Wäldern in denfranzösischen Pyrenäen im Westen bis zu F. orientalis in den hyrkanischen Wäldern südlich desKaspischen Meeres im Iran, fokusiert. Dabei habe ich Buchenwälder in verschiedenen Höhenlagen,sowie in Schutzgebieten und Wirtschaftswäldern ausgewählt und in einem gemeinschaftlichen Ansatzuntersucht. Ich hoffe, dass dies zu einem besseren Verständnis der Bedeutung dieser Wälder beiträgt undso die Entwicklung naturnaher Waldstrategien in Buchenwäldern unterstützt. Außerdem hoffe ich, einenBeitrag zur Diskussion über die Eignung der beiden Arten unter künftigen Klimabedingungen leisten zukönnen, wobei der Schwerpunkt auf den Auswirkungen auf der biologischen Vielfalt liegt.In Kapitel II bin ich der Forschungsfrage nach den allgemeinen Treibern der Vielfalt undZusammensetzung von baumbezogenen Mikrohabitaten, die für die biologische Vielfalt imWaldökosystem eine entscheidende Rolle spielen, nachgegangen. TreMs stellen "eine ausgeprägte, gutabgegrenzte Struktur dar, die auf lebenden oder stehenden, abgestorbenen Bäumen vorkommt und diefür Arten oder Artengemeinschaften zumindest während eines Teils ihres Lebenszyklus ein besonderesund wesentliches Substrat oder einen Lebensort darstellt, um sich zu entwickeln, zu ernähren, zu12schützen oder zu vermehren". Für diese Untersuchung habe ich die Daten 22 bewirtschafteter undunbewirtschafteter Waldbeständen (203 Probeflächen) der europäischen und orientalischen Buche inihrer West-Ost Verteilung von den französischen Pyrenäen bis zu den hyrkanischen Wäldern im Irangesammelt. Insbesondere habe den Einfluss von Baumart, Anzahl der Bäume, Waldtyp, Stammumfangund Höhenlage auf die Diversität und Zusammensetzung der der TreMs getestet. Für die TreM-Bewertung habe ich ein standardisiertes Protokoll verwendet. Für die Aufnahme, der nicht gesehenenTreM-Typen habe, ich ein einheitliches Diversitäts- und Ordinierungsverfahren auf der Grundlage vonHill-Zahlen angewandt und mich dabei auf seltene und dominante Arten konzentriert. MeineHauptergebnisse zeigen, dass die Fagus-Artn und die Höhenlage die wichtigsten Faktoren für dieZusammensetzung von TreM-Gemeinschaften sind. Der lokale Erfassungsgrad der identifizierten TreMwurde durch die Anzahl der Bäume und den DBH-Wert bestimmt, war aber in alten Wäldern geringer.Dennoch war die Vielfalt der TreMs, von seltenen bis hin zu dominanten TreMs, in alten Wäldern höherals in Produktionswäldern, wenn für den Erfassungsaufwand standardisiert wurde, wobei die Vielfaltmit der Höhe nur dann zunahm, wenn man sich auf die dominanten TreMs konzentrierte. DieseErgebnisse stehen im Einklang mit anderen Erkenntnissen aus regionalen Studien, die eine höhereBaumartenvielfalt in alten Wäldern zeigen. Sie unterstreichen daher die Bedeutung der Erhaltung vonWäldern mit beiden Fagus-Arten in unterschiedlichen Höhenlagen.In Kapitel III habe ich versucht herauszufinden, welche Auswirkungen die verschiedenen Faktoren aufdie Zusammensetzung und Vielfalt der holzbewohnenden Pilze in Buchenwäldern haben. Um dieseFrage zu beantworten, sammelte ich 215 Totholzbohrungen in 18 Wäldern beider Buchenarten (F.sylvatica und F. orientalis) von Frankreich bis Armenien und identifizierte sie mittels Metabarcoding.Ich analysierte die Muster, die von seltenen, häufigen und dominanten Arten bestimmt werden, anhandvon Hill-Zahlen. Die Ergebnisse unterstreichen die Rolle der Fagus-Arten, wenn man sich auf selteneArten konzentriert, und bestätigen zum ersten Mal, dass die Pilzgemeinschaften trotz erheblicherÜberschneidungen bei den beiden eng verwandten Baumarten F. sylvatica und F. orientalis Unterschiedeaufweisen. Bei der Betrachtung der häufigen und dominanten Pilzarten waren nur die Fagus-Arten, dieHöhenlage und der Totholztyp die wichtigsten Einflussfaktoren. Der nächste wichtige Prädiktor für dieZusammensetzung der Pilzgemeinschaft war die Höhenlage, und zwar für alle Hill-Nummern. Eine13Trennung der Ergebnisse nach Fagus-Arten und Bewirtschaftungsart ergab unerwartet die höchsteVielfalt an dominanten Arten in alten Rotbuchenwäldern, während es in orientalischen Buchenwäldernkeinen Unterschied des Managements gab. Was den Pilzartenreichtum anbelangt, so war das Totholz-Zersetzungsstadium der einzige Einflussfaktor auf die α-Diversität.In Kapitel IV habe ich die Daten der Familie Elateridae verwendet, um Hotspots für die biologischeVielfalt der Insekten in den Buchenwäldern in Frankreich, Deutschland, Bulgarien, der Ukraine, derTürkei, Georgien, Armenien und dem Iran zu ermitteln. Die Daten stammen aus Altwäldern undProduktionswäldern, mit Ausnahme von Bulgarien, wo die Daten nur aus Altwäldern stammen. DieKäfer wurden hauptsächlich durch Flugfensterfallen und teilweise durch Barberfallen gefangen. Alle6845 Exemplare wurden von Experten auf Artniveau identifiziert, was zu 118 Arten führte. Eine dieserArten (Athous sp.) aus Georgien ist für die Wissenschaft neu und noch nicht beschrieben. Da die Datenin Bezug auf die Stichprobengröße recht heterogen waren, habe ich Methoden zur Ordination vonLebensgemeinschaften und Diversität verwendet, bei denen auch unbeobachtete Arten berücksichtigtwerden. Anhand von Analysen der Zusammensetzung von Gemeinschaften seltener Arten konnte ichunter Berücksichtigung der unterschiedlichen Gemeinschaften fünf verschiedene Cluster identifizieren,den Hyrkanischen Wald im Iran, den Kleine Kaukasus in der Türkei, Georgien und Armenien, den GroßeKaukasus in Georgien, die Pyrenäen und die Buchenwälder in Mitteleuropa, inklusive der Balkanregionund der Karpaten. Die Kaukasusregion weist den höchsten Artenreichtum auf. Der Anteil derendemischen Arten war in den orientalischen Buchenwäldern des Kaukasus und auch im HyrkanischenWald am höchsten. Diese Ergebnisse unterstreichen die Bedeutung der sehr alten Buchenwald-Ökosysteme für die Erhaltung einer einzigartigen Fauna. Daher sollten sich die weltweitenNaturschutzorganisationen verstärkt um diese Wälder bemühen.In Kapitel V habe ich die Ergebnisse aller drei Untersuchungen zusammegefasst und diskutiere sie imLichte anderer Studien zu anderen Studien, die die ökologische Bedeutung von Buchenwäldern, sowohlin Produktions- als auch in Altwäldern, für die Erhaltung der biologischen Vielfalt unterstreichen. DieAufdeckung der wichtigsten Prädiktoren für die biologische Vielfalt gab mir die Möglichkeit, diewichtigsten Muster der biologischen Vielfalt in Buchenwäldern zu erklären und eine funktionale14Perspektive für die Zukunft aufzuzeigen, die als Leitfaden für die Bemühungen zur Erhaltung derbiologi