Temporal Variability in Effective Size (Ne) Identifies Potential Sources of Discrepancies Between Mark Recapture and Close Kin Mark Recapture Estimates of Population Abundance

Although efforts to estimate effective population size, census size and their ratio in wild populations are expanding, few empirical studies investigate interannual changes in these parameters. Hence, we do not know how repeatable or representative many estimates may be. Answering this question requires studies of long-term population dynamics. Here we took advantage of a rich dataset of seven brook trout (Salvelinus fontinalis) populations, 5 consecutive years and 5400 individuals genotyped at 33 microsatellites to examine variation in estimates of effective and census size and in their ratio. We first estimated the annual effective number of breeders ( <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML"> <mml:semantics> <mml:mrow><mml:mover><mml:mi>N</mml:mi> <mml:mo>̂</mml:mo></mml:mover> </mml:mrow> </mml:semantics> </mml:math> _b) using individuals aged 1+. We then adjusted these estimates using two life history traits, to obtain <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML"> <mml:semantics> <mml:mrow> <mml:msub><mml:mover><mml:mi>N</mml:mi> <mml:mo>̂</mml:mo></mml:mover> <mml:mrow><mml:mi>b</mml:mi> <mml:mfenced><mml:mrow><mml:mi>adj</mml:mi> <mml:mn>2</mml:mn></mml:mrow> </mml:mfenced> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:semantics> </mml:math> and subsequently, <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML"> <mml:semantics> <mml:mrow> <mml:msub><mml:mover><mml:mi>N</mml:mi> <mml:mo>̂</mml:mo></mml:mover> <mml:mrow><mml:mi>e</mml:mi> <mml:mfenced><mml:mrow><mml:mi>adj</mml:mi> <mml:mn>2</mml:mn></mml:mrow> </mml:mfenced> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:semantics> </mml:math> following Waples et al. (2013). <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML"> <mml:semantics> <mml:mrow> <mml:msub><mml:mover><mml:mi>N</mml:mi> <mml:mo>̂</mml:mo></mml:mover> <mml:mrow><mml:mi>e</mml:mi> <mml:mfenced><mml:mrow><mml:mi>adj</mml:mi> <mml:mn>2</mml:mn></mml:mrow> </mml:mfenced> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:semantics> </mml:math> was estimated for the years 2014 to 2019. Census size was estimated by mark recapture using double-pass electrofishing ( <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML"> <mml:semantics> <mml:mrow> <mml:msub><mml:mover><mml:mi>N</mml:mi> <mml:mo>̂</mml:mo></mml:mover> <mml:mrow><mml:mi>c</mml:mi> <mml:mfenced><mml:mi>MR</mml:mi></mml:mfenced> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:semantics> </mml:math> ) (years 2014-2018) as well as by the Close Kin Mark Recapture approach ( <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML"> <mml:semantics> <mml:mrow> <mml:msub><mml:mover><mml:mi>N</mml:mi> <mml:mo>̂</mml:mo></mml:mover> <mml:mrow><mml:mi>c</mml:mi> <mml:mfenced><mml:mtext>CKMR</mml:mtext></mml:mfenced> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:semantics> </mml:math> ) (years 2015-2017). Within populations, annual variation in <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML"> <mml:semantics> <mml:mrow> <mml:msub><mml:mover><mml:mi>N</mml:mi> <mml:mo>̂</mml:mo></mml:mover> <mml:mrow><mml:mi>e</mml:mi> <mml:mfenced><mml:mrow><mml:mi>adj</mml:mi> <mml:mn>2</mml:mn></mml:mrow> </mml:mfenced> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:semantics> </mml:math> (ratio of maximum to minimum <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML"> <mml:semantics> <mml:mrow> <mml:msub><mml:mover><mml:mi>N</mml:mi> <mml:mo>̂</mml:mo></mml:mover> <mml:mrow><mml:mi>e</mml:mi> <mml:mfenced><mml:mrow><mml:mi>adj</mml:mi> <mml:mn>2</mml:mn></mml:mrow> </mml:mfenced> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:semantics> </mml:math> ) ranged from 1.6-fold to 58-fold. Over all 7 populations, the median annual variation in <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML"> <mml:semantics> <mml:mrow> <mml:msub><mml:mover><mml:mi>N</mml:mi> <mml:mo>̂</mml:mo></mml:mover> <mml:mrow><mml:mi>e</mml:mi> <mml:mfenced><mml:mrow><mml:mi>adj</mml:mi> <mml:mn>2</mml:mn></mml:mrow> </mml:mfenced> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:semantics> </mml:math> was around 5-fold. These results reflect important interannual changes in the variance in reproductive success and more generally in population dynamics. Within population <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML"> <mml:semantics> <mml:mrow> <mml:msub><mml:mover><mml:mi>N</mml:mi> <mml:mo>̂</mml:mo></mml:mover> <mml:mrow><mml:mi>c</mml:mi> <mml:mfenced><mml:mi>MR</mml:mi></mml:mfenced> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:semantics> </mml:math> varied between years by a (median) factor of 2.7 with a range from 2 to 4.3. Thus, estimated effective size varied nearly twice as much as did estimated census size. Our results therefore suggest that, at least in small populations like those examined in the present study, any single annual estimate of <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML"> <mml:semantics> <mml:mrow> <mml:msub><mml:mover><mml:mi>N</mml:mi> <mml:mo>̂</mml:mo></mml:mover> <mml:mrow><mml:mi>e</mml:mi> <mml:mfenced><mml:mrow><mml:mi>adj</mml:mi> <mml:mn>2</mml:mn></mml:mrow> </mml:mfenced> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:semantics> </mml:math> is unlikely to be representative of long-term dynamics. At least 3-4 annual estimates may be required for an estimate of contemporary effective size to be truly representative. We then compared <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML"> <mml:semantics> <mml:mrow> <mml:msub><mml:mover><mml:mi>N</mml:mi> <mml:mo>̂</mml:mo></mml:mover> <mml:mrow><mml:mi>c</mml:mi> <mml:mfenced><mml:mi>MR</mml:mi></mml:mfenced> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:semantics> </mml:math> to <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML"> <mml:semantics> <mml:mrow> <mml:msub><mml:mover><mml:mi>N</mml:mi> <mml:mo>̂</mml:mo></mml:mover> <mml:mrow><mml:mi>c</mml:mi> <mml:mfenced><mml:mtext>CKMR</mml:mtext></mml:mfenced> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:semantics> </mml:math> . For five of the seven populations, the estimates of population abundance based on mark recapture ( <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML"> <mml:semantics> <mml:mrow> <mml:msub><mml:mover><mml:mi>N</mml:mi> <mml:mo>̂</mml:mo></mml:mover> <mml:mrow><mml:mi>c</mml:mi> <mml:mfenced><mml:mi>MR</mml:mi></mml:mfenced> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:semantics> </mml:math> ) were indistinguishable from those based on close kin mark recapture ( <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML"> <mml:semantics> <mml:mrow> <mml:msub><mml:mover><mml:mi>N</mml:mi> <mml:mo>̂</mml:mo></mml:mover> <mml:mrow><mml:mi>c</mml:mi> <mml:mfenced><mml:mtext>CKMR</mml:mtext></mml:mfenced> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:semantics> </mml:math> ). The two populations with discordant <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML"> <mml:semantics> <mml:mrow> <mml:msub><mml:mover><mml:mi>N</mml:mi> <mml:mo>̂</mml:mo></mml:mover> <mml:mrow><mml:mi>c</mml:mi> <mml:mfenced><mml:mi>MR</mml:mi></mml:mfenced> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:semantics> </mml:math> and <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML"> <mml:semantics> <mml:mrow> <mml:msub><mml:mover><mml:mi>N</mml:mi> <mml:mo>̂</mml:mo></mml:mover> <mml:mrow><mml:mi>c</mml:mi> <mml:mfenced><mml:mtext>CKMR</mml:mtext></mml:mfenced> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:semantics> </mml:math> exhibited extremely low <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML"> <mml:semantics> <mml:mrow> <mml:msub><mml:mover><mml:mi>N</mml:mi> <mml:mo>̂</mml:mo></mml:mover> <mml:mrow><mml:mi>e</mml:mi> <mml:mfenced><mml:mrow><mml:mi>adj</mml:mi> <mml:mn>2</mml:mn></mml:mrow> </mml:mfenced> </mml:mrow> </mml:msub> <mml:mo>/</mml:mo> <mml:msub><mml:mover><mml:mi>N</mml:mi> <mml:mo>̂</mml:mo></mml:mover> <mml:mrow><mml:mi>c</mml:mi> <mml:mfenced><mml:mi>MR</mml:mi></mml:mfenced> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:semantics> </mml:math> ratios and the largest annual variation in <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML"> <mml:semantics> <mml:mrow> <mml:msub> <mml:mover><mml:mrow><mml:mspace></mml:mspace> <mml:mi>N</mml:mi></mml:mrow> <mml:mo>̂</mml:mo></mml:mover> <mml:mrow><mml:mi>e</mml:mi> <mml:mfenced><mml:mrow><mml:mi>adj</mml:mi> <mml:mn>2</mml:mn></mml:mrow> </mml:mfenced> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:semantics> </mml:math> (58-fold and 35.4-fold respectively). These results suggest that sampling effort in these two streams may have been insufficient to properly capture the genetic diversity of the entire population and that individuals sampled were not representative of the population. Our study further validates CKMR as a method for estimating abundance in wild populations and it demonstrates how knowledge of the temporal variation in <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML"> <mml:semantics> <mml:mrow> <mml:msub><mml:mover><mml:mi>N</mml:mi> <mml:mo>̂</mml:mo></mml:mover> <mml:mi>e</mml:mi></mml:msub> </mml:mrow> </mml:semantics> </mml:math> can be used to identify potential sources of discrepancies between <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML"> <mml:semantics> <mml:mrow> <mml:msub><mml:mover><mml:mi>N</mml:mi> <mml:mo>̂</mml:mo></mml:mover> <mml:mrow><mml:mi>c</mml:mi> <mml:mfenced><mml:mi>MR</mml:mi></mml:mfenced> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:semantics> </mml:math> and <mml:math xmlns:mml="http://www.w3.org/1998/Math/MathML"> <mml:semantics> <mml:mrow> <mml:msub><mml:mover><mml:mi>N</mml:mi> <mml:mo>̂</mml:mo></mml:mover> <mml:mrow><mml:mi>c</mml:mi> <mml:mfenced><mml:mtext>CKMR</mml:mtext></mml:mfenced> </mml:mrow> </mml:msub> </mml:mrow> </mml:semantics> </mml:math> .